Введение в морфологию мезембриантемовых

Дидж Роу

В книгах и Интернете можно найти множество информации, интересной любителям Мезембриантемовых, но современной литературе нет ничего, что давало бы краткое описание всего богатства форм роста и стратегий выживания, встречающихся у этих удивительных растений. Эта статья — попытка частично заполнить этот пробел. В ней мало написано о таких популярных родах, как литопсы и конофитумы, хорошо описанных в другой литературе.

Балдахины и другие стратегии использования листьев

На одном из интернет сайтов я видел расписание поливов, в котором утверждается, что аптения растёт лишь два месяца в году. Однако в субтропическом климате Брисбена (Австралия) эти многолетники растут почти круглый год, образуя большие ползучие заросли. Это любимая закуска местных какаду, розеллей и других попугаев, способных поглощать это растение в больших количествах.

У аптении следующая стратегия роста: когда воды достаточно, у неё вырастают большие сочные листья, а когда мало — маленькие засухоустойчивые. Все листья покрыты маленькими клетками, заполненными водой (пузырьковыми идиобластами), из-за чего растение немного блестит.

У других видов мезембриантемовых, таких как милый однолетник Mesembryanthemum crystallinum, идиобласты покрывают листья настолько плотно, что их называют популярно «ледяными растениями» (Ice Plant). Большими блестящими клетками густо покрыты не только стебли и листья, но и чашечка каждого цветка. На родине эти растения быстро вырастают после прихода первых осенних дождей; зимой и в начале весны они могуд достигать довольно больших размеров. Однако когда длинные жаркие дни берут своё, они начинают засыхать вверх от корней. Вода и питательные вещества постепенно передаются более молодым листьям и, в конце концов, к цветкам и созревающим плодам. Как показали эксперименты, крупный черенок, оставленный на ярком солнце, может прожить достаточно долго, чтобы зацвести и произвести жизнеспособные семена. Способность передавать воду и питательные вещества жизненно важным молодым тканям — очень важная стратегия у меземб, но подробнее об этом ниже. Этот вид также может передавать влагу из идиобласт в жизненно важные внутренние фотосинтизирующие ткани во время стрессовых условий, таких как дневная жара.

В род Mesembryanthemum входят ещё несколько удивительных однолетних растений, которые, к сожалению, редко попадают в каталоги семян. M. cryptanthum — интересный вид, ранее известный под именем Hydrodea sarcocalycantha. В Намибии его называют «кровавые пальцы» (Bloody Fingers Ice Plant), что даёт представление о необычной морофологии растения. Mesembryanthemum hypertrophicum и M. eurystigmatum (*Eurystigma clavatum) тоже очень интересные таксоны. У некоторых видов идиобласты «настолько велики, что их ряды видны невооружённым глазом» (Jacobsen 1937).

Synaptophyllum juttae — ещё один необычный красивый однолетник, использующий стратегию некоторых южноафриканских толстянок. Пары листьев растут одна над другой, но как у многих видов толстянок, не точно друг над другом. Такое расположение листьев, вероятно, уникально для синаптофиллюма. Я ни разу не встречал этот вид в любительской культуре.

Род Prenia содержит ползучие растения, которые кажутся внешне обыденными, пока не наступит сезон засухи. Тогда эти растения демонстрируют другую уникальную способность. Листья у них тоже засыхают от основания, пока не дойдут до молодых листьев на конце стебля. Для выживания плоские в норме молодые листья образуют плотный шар. Таким образом испарение воды заметно уменьшается. Конечно, у сферы самое эффективное для уменьшения потери воды отношение площади к объёму. Это ещё один способ достижения того, в чём так преуспели мезембы-«сфероиды».

У растений рода Sceletium старые плоские и широкие листья высыхают в неопадающую скелетонизированную кожицу, предохраняющую молодые листья и жизненно важные клетки меристемы. (Из клеток меристемы формируются новые листья.) Растения с балдахинами! В обоих родах некоторые виды часто растут между кустов, обеспечивающих дополнительное притенение.

Род Фаукария, наверное, не нуждается в представлении, его зубчатые листья, напоминающие мухоловку, хорошо знакомы многим любителям суккулетов. Зубцы часто выглядят настолько реалистично, что невольно думаешь о хищных повадках этого растения, но это иллюзия. Как устаревшие, так и современные эпитеты, такие как felina (кошачья), lupina (волчья) и tigrina (тигровая), намекают на предполагаемую «агрессивность».

Зубчатые листья должны давать мезембам какие-то преимущества, потому что они появились у нескольких независимых родов, но я не знаю, какие именно. Зубцы, возможно, помогают некоторым видам избежать обнаружения хищниками, маскируя контуры листьев. Маскировка (или камуфляж) определённо является важной стратегией выживания у многих меземб.

Зубчатые виды также встречаются среди Acrodon, Carruanthus, Chasmatophyllum, Cheiridopsis и близкого Odontophorus, Glottiphyllum, Orthopterum, Stomatium и Vanheerdia roodiae. У рода Hammeria также есть небольшие зубцы на кончиках листьев, его тоже можно сюда включить.

У вышеупомянутого монотипного вида Synaptophyllum juttae из Намибии сросшиеся у основания парные листья, вероятно, помогают сбору росинок, которые согласно Bittrich 1987 могут быть быстро впитаны листьями (цитируется по Hartmann 2001).

У некоторых членов рода Ruschia пары листьев почти полностью срослись, образуя длинные оболочки, охватывающие стебель. Внутри них медленно развивается новая пара листьев. Когда приходит засуха, старые пары листев снизу вверх засыхают, образуя защитную кожистую оболочку вокруг молодых пар листьев. Виды Ruschia perfoliata и R. uncinata служат хорошими примерами такой стратегии выживания. Мы видим примеры тенденции к превращению в стеблевые суккуленты, что ведёт нас к следующей главе...

Стеблевые суккуленты

Чтобы не отставать от таких обыденных растений, как кактусы, мезембы породили несколько очень интересных стеблевых суккулентов. В род Phyllobolus входят несколько видов, похожих на те, что называют «толстыми растениями» (fat plants). У большинства видов, входящих в настоящим момент в род Phyllobolus, корень лишь утолщён, но у некоторых — настоящие округлые каудексы, из которых на время холодного влажного сезона вырастают однолетние побеги.

Psilocaulon — настоящий стеблевой суккулент, очень быстро теряющий свои маленькие листочки, после которых остаются лишь высохшие черешки, придающие этим кустарникам с длинными стеблями очень необычный вид. Стебли разделены на сегменты, похожие на поставленные друг на друга вытянутые бочонки, что сильно отличается от стеблей кактусов. Если влаги достаточно, из междоузлий между «бочонками» могут вырастать длинные листья. Некоторые псилокаулоны растут на засоленных территориях чуть выше уровня прилива, поэтому либо их можно отнести к галофитам, либо их корни хорошо избавляются от избытка соли. Растения, живущие на солончаках, не всегда являются галофитами.

Brownanthus — ещё один род стеблевых суккулентов, близкий к Psilocaulon. Это выносливые растения; некоторые из них населяют самые засушливые районы пустыни Намиб. Маленькие реснитчатые листья тесно охватывают каждый членик, часто лишь апикальные (самые верхние) листья остаются живыми на каждом стебле. Эти реснички придают растениям очень необычный вид.

У необычного вида Aspazoma aplectens членистые стебли, которые в молодости зелёные и суккулентные. Основание каждого одиночного стебля полностью охватывает стебель.

Dactylopsis digitata и D. littlewoodii теперь обычно считаются заслуживающими собственный род. Они были перемещены в род Phyllobolus; очень непопулярный выбор среди некоторых экспертов. Эти действительно поразительные растения с одиночными листьями, напоминающими по форме большие пальцы рук, считаются родственными роду Aspazoma. Конечно, среди меземб очень мало видов с одиночными, а не парными листьями.

По некоторым определениям каудекс — это утолщённый стебель, который часто бывает частично подземным и из которого вырастают однолетние побеги. Другие определения утверждают, что каудекс — частично стебель, а частично корень. Поэтому мезембы с утолщёнными корнями, формально не являются каудициформными растениями; тем не менее, с эстетической точки зрения они хорошо вписываются в коллекцию «толстых растений», как популярно называются растения-ксерофиты с утолщёнными стеблями.

Пожалуй, лучшие из пригодных для бонсаи меземб входят в род Mestoklema. Здесь каудекс достаточно крупный для меземб, извилистый и весьма красивый. Красные или медные цветки хотя и маленькие, обильны и достаточно красивы.

Aloinopsis schooneesii часто выращивают, приподняв утолщённый корень над уровнем земли. Конечно, получается очень необычный и очень красивый экземпляр «бонсаи», но эта практика очень опасна. Для корневища неестественно быть подверженным суровым атмосферным явлениям, и экземпляр может погибнуть. В моём нынешнем субтропическом климате я предпочитаю позволить этому маленькому драгоценному камню следовать своим привычкам. Здесь этот вид растёт под землёй, лишь кончики листьев выглядывают среди выветренного гравия. Если не мешать природе, это растение становится очень закамуфлированным. Другие алоинопсисы, а также Caulipsolon, Khadia, Nananthus и Rabiea также относятся к этой категории растений.

В рода Delosperma, Drosanthemum и Trichodiadema входят кустарники, у многих из которых утолщённые корневища, и с помощью обрезки из них можно сформировать замечательные бонсаи.

Гетерофилия

Гетерофилия (heterophylly) — наличие у растения двух типов листьев. Среди мезембриантемовых мы находим примеры двух типов (диморфизм) и трёх типов (триморфизм). [В медицине также есть термин «гетерофилия», имеющий совершенно другой смысл и происхождение. Латинское (и английское) написание терминов разнятся: в ботаническом термине в середине стоит “y”, а в медицинском — “i”. В русском языке эта разница стирается. — прим. перев.].

Я упоминал способность меземб передавать влагу и питательные вещества из старых частей растения к жизненно важным молодым частям. Эта стратегия достигла вершины эволюции у таких известных родов, как Lithops и Conophytum, где каждый год вырастает новое тело растения. Гетерофильные мезембриантемовые используют эту стратегию другими способами.

У вида Ottosonderia monticola мы видим уникальный пример использования диморфных пар листьев. Пара листьев для сезона роста крупная, расходящаяся, похожая на листья кустарниковых меземб, оптимизированных для фотосинтеза. Другая пара образует сросшееся тело, окружающее не только кончик стебля, но и цветок, что необычно. Такое тип тела способствует не только выживанию жизненно важных клеток меристемы, но и производству семян. Этот вид не только страхуется, защищая отдельное растение, но и защищает своё будущее. К концу ежегодного периода засухи обычно остаются набухшими лишь тела на концах стеблей. Когда приходят дожди, из этих защитных тел появятся новые листья.

У некоторых членов рода Antimima эта стратегия ещё больше усовершенствована. Хороший пример — Antimima pygmaea. Листья первого типа охватывает основаниями стебель, но расходится в стороны, чтобы способствовать поглощению солнечного света. Между этими расходящимися листьями в конце сезона роста образуются листья второго типа. Это тела покоя — почти полностью соединённые пары листьев, предназначение для выживания в сезон засухи. Лишь небольшая щель на кончиках тел подтверждает, что они состоят из двух сросшихся листьев. Листья для следующего сезона роста медленно формируются во время летнего сезона засухи, чтобы начать цикл заново. A. fenestrata и другие виды из этого рода имеют листья с небольшими окошками, к которым мы вернёмся позже.

Некоторые хейридопсисы также приспособились к диморфной смене листьев. Лучшим примером служит Cheiridopsis peculiaris, где эпитет “peculiaris” означает «странный». Листья сезона роста очень широкие и плоские для меземб. Тело покоя похоже на поставленное на один конец раковину.

Удивительные Mitrophyllinae

Мы можем начать таких с видов, как Mitrophyllum grande или M. mitratum, у которых, как и многих конофитумов, тело растения защищено во время периода засухи пергаментоподобной оболочкой. Однако тело покоя здесь не сферическое, а напоминает маленький огурец или митру епископа. С приходом дождей холодного сезона оболочка разрывается на части, обнаруживая широко расходящиеся листья, предназначенные для максимального фотосинтеза. Вскоре из места соединения листьев начинает расти сросшаяся почти до самых кончиков пара листьев, образующая «митру», которая станет телом покоя. В время жары сухого сезона внутри тело покоя формируется новая пара листьев сезона роста, и цикл начинается заново.

К сожалению, большинству видов митрофиллюмов нужно много времени для того, чтобы зацвести, вплоть до двадцати лет! Эти удивительные растения лучше выращивать в достаточно больших горшках и немного притенять в более жарком климате. Эти растения могут справиться с большим количеством солнца, если их корни не перегреваются. Более крупным видом понадобится больше питательных веществ, чем большинству миниатюрных сфероидов. Большой размер листьев этих растений показывает, что в определённые сезоны они получают адекватное количество влаги, поэтому во время холодного сезона им нужен достаточный полив. Даже в климате Брисбена эти растения не очень легко «высушить» летом. Часто такие виды, как M. grande, не достигают правильного «пергаментного» состояния.

Monilaria moniliformis и другие члены рода являются стеблевыми суккулентами с опадающими на лето листьями. Однако среди остатков сухих листьев на кончике суккулентного стебля прячется маленькое тело покоя в форме половинки горошины.

Виды из рода Dicrocaulon представляют другие крайние форму диморфной стратегии роста. В одной группе видов тела покоя настолько маленькие, а стебли настолько тонкие, что во время засухи растения выглядят мёртвыми. Наверняка многие коллекционеры выбросили свои растения, посчитав их погибшими.

Маскирующиеся виды

Часто литопсы — первые мезембы, с которых начинается увлечение энтузиастов семейства мезембриантемовые. Растения этого рода часто известны под названием «живые камни» или «мимикрирующие растения», но растения не мимикрируют под другие. «Маскирующиеся» (прячущиеся или закамуфлированные) лучше подходит для описания.

Вероятнее всего, процесс естественного отбора заставил их слиться с фоновым цветом и текстурой различных комбинаций камней, гравия и почвы на их родине. Часто литопсы имеют окраску, похожую на преобладающий цвет окружающих камней и почвы. Это прячет их так же, как военный камуфляж. Другие виды литопсов в основном одноцветные, чтобы затеряться на менее пёстром фоне.

Колонии, растущие в расселинах в белом кварце или на покрытой «галькой» равнинах, так распространённых в Южной Арике, похожи на них по окраске. Некоторые из них изумительно красивы. На самом деле «гальку» лучше описать как «немного обветрившиеся камни», у них нет гладкости морской гальки.

Маскировка не ограничивается литопсами, этот феномен распространён среди мезембриантемовых. В таких родах, как Argyroderma, Conophytum, Didymaoutus, Dinteranthus, Gibbaeum Glottiphyllum, Lapidaria и Schwantesia есть маскирующиеся виды, многие напоминают кварц/кварцит. Есть также примеры, когда виды, спящие в белых оболочках, едва заметны среди кварцита (некоторые конофитумы и оофитумы).

В роде Pleiospilos есть несколько видов, очень похожих на угловатые обломки камней. Tanquana и Vanheerdia также в некоторой степени маскирующиеся растения.

Считается, что титанопсисы со своими бородавчатыми кончиками листьев очень трудно найти среди выветренного известняка и других обломков в их разнообразных местах произрастания. Некоторые алоинопсисы и нанантусы тоже могут считаться маскирующимися, особенно те из них, что растут полупогружёнными в почву и во время засухи почти полностью прячутся по землёй. Необычный Cheiridopsis peculiaris считается сливающимся со красноватыми камнями. Уникальный и интригующий вид Didymaotus lapidiformis, как подсказывает его эпитет, также похож на угловатые осколки камней на своей суровой родине.

Некоторые конофитумы и литопсы растут, слившись с гравием и галькой благодаря текстуре верхней поверхности. Chasmatophyllum, Neohenricia, Rhinephyllum и Stomatium тоже имеют бородавчатые кончики листьев, что иногда тоже позволяет выживать тем же способом.

Другой вариант маскировки заключается росте почти спрятавшись в расселинах скал, полупогружённым среди камней или полностью погружённым так, что лишь кончики листьев вставлены на свет. Возможно, лучше сказать, что способность к маскировке есть вариант погружённого роста; это явно несвязанные стратегии.

Несколько виды в таких родах, как Conophytum, Diplosoma, Frithia, Gibbaeum и Lithops прячутся под землёй во время сезона засухи. Так они защищаются от неблагоприятных условий и жаждущих животных.

Примечательные рода Arenifera и Psammophora развили другой способ. Здесь листья выделяют липкую субстанцию, к которой прилипают пыль и песок, благодаря чему эти удивительные растения становятся замаскированными и несъедобными. Psammophora — особенно интересный род, достойный места в теплице.

Листья с окошками

Об этой стратегии было написано много, поэтому я кратко её опишу. Ещё одна вариация на тему погруженных в почву растений — развитие прозрачных участков (так называемых окошек) на верхней поверхности листьев. Это позволяет создать регулируемый поток света к фотосинтезирующей паренхиме, выстилающей внутреннюю часть тел растений. Виды из родов Conophytum, Fenestraria, Frithia, Gibbaeum, Glottiphyllum, Lithops, Tanquana и вид Vanheerdea primosii обладают листьями с окошками. Исследования показали, что под каждым окошком-«точкой» находится большая прозрачная клетка, наполненная водой и окружённая фотосинтезирующей паренхимой. Это значительно увеличивает площадь фотосинтеза без увеличения поверхности листа, что неизбежно привело бы к увеличению риска обезвоживания. Миниатюрные оконца обнаружены у Antimima, Conophytum, Cheiridopsis, Inhlenfeldtia, Lithops, Pleiospilos и Tanquana.

Просто ради цветов

Erepsia и Argyroderma.