Колонка любителя-5

Конофитумы и литопсы.
Пустые размышления над их фундаментальными различиями

Дидж Роу

В популярной литературе часто можно прочесть, что конофитумы относятся к так называемым растениям с зимним ростом, а литопсы — к так называемым растениям с летним ростом. Во-первых, это очень неточное утверждение, потому что период роста у разных видов конофитумов довольно разный. Некоторые виды могут начать рост на несколько месяцев раньше большинства, тогда как другие могут закончить сезон роста гораздо раньше, чем собратья по роду. Другими словами, тут множество вариаций на заданную тему. На самом деле отдельные виды конофитумов можно в достаточно мягком климате выращивать летом.

Другая важная группа конофитумов растут главным образом в конце лета-весной, в отличие от роста с осени до весны, как на первый взгляд растут другие виды. Я добавил слова «на первый взгляд», т.к. в начале ежегодного периода коротких дней тело растения, только что освободившееся от оболочки, на самом деле не растёт, а начинает питать новое тело, начавшее формироваться внутри. Другими словами, то, что обычно считается «периодом роста» у конофитумов, состоит из двух этапов. На первом этапе происходит последняя фаза роста, или вызревание текущего тела растения (далее называется этапом созревания), тогда как во второй фазе происходит рост нового тела растения (далее называется этапом смены листьев). По окончании обоих этапов то, что раньше было нынешним телом растения станет не более чем сухой оболочкой, защищающей формирующееся внутри тело растения.

В течении части весны и части сухого летнего сезона новое тело растение должно оставаться укрытой (по крайней мере больше частью) защитной оболочкой. Эта фаза считается (скорее всего, правильно) фазой покоя. Конечно, в Южной Африке конофитумы впадают на время жаркого сухого сезона в настоящее состояние покоя — CAM-паузу (CAM-idling). В таких условиях растения «в состоянии энергосбережения», если использовать электротехническую аналогию. Для сохранения драгоценной влаги их устьица остаются закрытыми и днём и ночью, они медленно используют свои внутренние запасы (в форме органических кислот) газов, питательных веществ и воды. Метаболизм протекает на уровне, лишь достаточном для выживания во время сухого сезона, я подчёркиваю: смены листьев в это время не происходит, за исключением некоторых видов из таких секций, как Biloba, которые могут слишком быстро перейти в фазу созревания, если их слишком обильно поливать/опрыскивать. Обратите внимание, что у литопсов, по крайней мере в умеренном климате, стадия смены листьев обычно считается их периодом покоя, хотя лучше называть его вынужденным периодом отдыха. Конечно, возникают вопросы, на которые у меня нет ответа. Впадают ли литопсы в CAM-паузу во время вынужденного зимнего отдыха, когда внутри должно происходить обновление листьев? Какие именно параметры влияют на CAM-паузу у литопсов? Точнее, достаточно ли сочетание «сухости и прохлады» во время обновления листьев достаточным для возникновения CAM-паузы у литопсов? Более того, является ли вообще вопрос «Отдыхают литопсы или в состоянии покоя?» корректно поставленным?

Фазы роста

В оптимальных условиях у нового тела конофитума есть две фазы роста, разделённых во времени. Первая фаза (смена листьев) происходит перед облигатным периодом покоя в оболочке, тогда как заключительная фаза (стадия созревания) происходит после периода покоя.

Литопсы, очевидно, не так ограничены во времени, как конофитумы, в плане периода покоя; поэтому можно устраивать один или два периода отдыха во время подходящих для вашего климата «сезонов». В холодных регионах с малосолнечной зимой, очевидно, лучше устраивать отдых во время зимнего периода. Мы устраиваем то, что называем периодом отдыха, прекращая полив. Однако возникает ли настоящий покой с CAM-паузой? Конечно, новая пара листьев активно растёт внутри первой.

Теперь немного пустых размышлений. Возможно, что в достаточно мягком климате ежегодный период роста литопсов (но не годовой цикл) может быть завершён без прерывания искусственного или естественного периода покоя. Другими словами, возможно, удастся вызвать период отдыха после завершения полного периода роста, если можно аккуратно убедиться, когда это произошло.

Однако вполне возможно, что как в природе так и в культуре литопсы (в отличие от конофитумов) на самом деле проходят во время ежегодного цикла несколько фаз роста и отдыха/покоя. Т.е. они будут расти какое-то время после дождя (или полива), после чего отдыхают или впадают в состояние настоящего покоя до следующего появления влаги.

Время и остальное

Наблюдения за фазами смены листьев у конофитумов и литопсов продемонстрируют, что они довольно близки во времени. Оба рода обновляют листья приблизительно во время коротких дней ежегодного цикла, и конофитумы обычно завершают этот процесс за несколько недель или месяцев раньше литопсов.

Поэтому, если принять популярное упрощение, что конофитумы — растения «с зимним ростом», а литопсы «с летним ростом», то получается, что мы поливаем конофитумы во время большей части смены листьев, однако не делаем это для литопсов. Конечно, опытные конофитумоводы уменьшают полив конофитумов на поздних стадиях смены листьев, чтобы подготовить их к покою.

Так как литопсы гораздо более распространены в южной Африке, нежели конофитумы, можно простить новичков, ожидающих, что первый род будет более разнообразным в культуре. Литопсы, видимо, являются родом, более способным справляться с поливом в любое время года, включая период смены листьев. Однако литопсы довольно чувствительны к поливу в холодный сезон, по крайней мере в прохладном и холодном климате Европы и севера США.

В чём же причина видимого различия между двумя родами? Одно важное различие, уже упоминавшееся, заметно весной, когда укрытые оболочкой конофитумы входят в период облигатного покоя.

Литопсы могут быть тоже укрыты оболочкой, но весенний дождь (или полив) придаст им импульс, и они разорвут свои старые оболочки и начнут расти. Есть неформальные сообщения, что если конофитумы полить в это время, они больше склонны к гниению, чем к росту. Поэтому очевидно, что литопсы не столь запрограммированы, как конофитумы, на обусловленный временем период покоя. Но даже здесь различия между двумя родами не абсолютны, так как некоторые виды конофитумов, как упоминалось выше, могут очень рано разорвать защитные оболочки, если их «слишком рано» полить. Однако литопсы явно гораздо более приспособляемые, чем конофитумы. Почему так?

Фундаментальное различие?

Морфологической, а значит и физиологической причиной этому, по крайней мере частично, является разница в структуре эпидермиса. У всех исследованных видов литопсов обнаружен очень ксероморфный эпидермис (адаптированный к пустыне, останавливающий потерю влаги), тогда как у большинства конофитумов его нет.

Конофитумы вообще (это огромный разнообразный род с некоторыми исключениями) нуждаются в защитной оболочке, чтобы пережить сухой сезон, тогда как литопсы, очевидно, нет — или по крайней мере не так сильно. Возможно, это фундаментальная причина, по которой литопсы так широко распространились по территории южной Африки, занимая регионы с различным режимом осадков.

Разница в эпидермисе этих двух родов имеют очевидные последствия для культуры этих растений. Например, большинство конофитумов нельзя выращивать в столь же суровых условиях, как литопсы.

Можно ещё возразить, что погруженный в землю рост литопсов является другой фундаментальной разницей между ними и большинством конофитумов (некоторые конофитумы тоже растут, погрузившись в почву). Однако многие (большинство?) мезембриантемоводы в умеренном климате выращивают литопсы выше уровня почвы, сводя на нет такую защиту, так что сам по себе этот факт не может отвечать за разницу в культуре.

Остаётся добавить, что в природе эпидермальные защитные оболочки, вероятно, очень важны для литопсов во время стадии сеянца и в ювенальном возрасте.

Догма и остальное

Так почему же мы поливаем конофитумы во время смены листьев больше, чем литопсы? Есть по меньшей мере два возможных ответа. Самый очевидный: несомненно, зима — наиболее подходящее время в умеренном климате для покоя такого оппортунистического вида, как литопсы. Другой ответ — конофитумы гораздо лучше литопсов переносят полив в короткие дни (т.е. во время смены листьев) в холодном климате. Является ли это результатом того, что у конофитумов гораздо менее ксероморфный эпидермис? Являются ли конофитумы с ксероморфным эпидермисом, как секция Cataphracta и Conophytum herreanthus ssp. herreanthus, более склонными к загниванию после зимнего полива, чем большинство других конофитумов?

Интересно, что когда я жил в мягком климате севера Новой Зеландии, я успешно выращивал ксероморфный Conophytum herreanthus ssp. herreanthus как растение с летним ростом.

Есть множество сообщений о том, что литопсы легко загнивают, если их полить в Британии зимой. Однако некоторые виды литопсов растут в природе в регионах с «зимними» осадками, так что можно ожидать, что по крайней мере отдельные виды способны использовать воду в прохладную или довольно холодную погоду — возможно, если следующие дни солнчнее и следовательно, мягче. Живя в субтропическом климате Брисбена, Австралия, я нерегулярно поливал литопсы во время очень солнечной сухой зимы, так как иначе они погибали. Я также иногда поливал литопсы, хотя временами довольно осторожно, во время зимнего периода, когда жил в мягком средиземноморском климате Окленда, Новая Зеландия. Естественно, нужно быть гораздо более осторожным, поливая мезембы в холодное время года. Более того, мезембриантемоводы из Британии не поливают свои конофитумы во время холодной середины зимы.

Что это значит на практике? Лишь то, что «популярные» расписания поливов работают в умеренном климате, но не является абсолютным правилом для более мягкого и тёплого климата. Древняя догма является, по меньшей мере, упрощением. Часто цитируемое правило никогда не поливать литопсы зимой выглядит странным, если вспомнить, что большинство других сфероидов поливаются во время коротких прохладных дней. Могут ли литопсы быть чувствительными к зимнему поливу?

Пища для размышлений

Я полагаю, что в природе нет гарантий, что в некоторые годы растение пройдёт фазу созревания. В литературе есть сообщения, что литопсы иногда терпят столь засушливые годы, что каждое новое тело становится всё меньше и меньше предыдущих. Однако когда приходят достаточно обильные дожди, они быстро восстанавливают прежний размер. Если утверждать, что стадия смены листьев равна состоянию покоя, то получается, что этим утверждается, что растения не растут во время продолжительного периода засухи.

Я не знаю, когда именно внутри сфероидов тела расти начинает. Возможно, стадии без внутреннего роста вообще нет. Например, могут ли внутри ещё спрятанного нового тела появиться начатки другого нового тела — первые движения зародышевой меристемы? Если так, то нужны совершенно новые термины для того, чтобы корректно поставить вопросы, которые я здесь задаю.

Важен ли размер?

Приводятся аргументы, что другое фундаментальное различие между двумя родами — размер тел. Конофитумы в среднем обладают меньшими по массе головками, чем литопсы. Возникает вопрос: почему у конофитумов в среднем головки меньше, чем у литопсов?

И хотя размеры тел конофитумов обычно меньше литопсов, но меньше ли общая масса растений? У меня сложилось впечатление, сформировавшееся частично при изучении природных фотографий (у меня нулевой полевой опыт), что у конофитумов обычно гораздо больше головок, чему у литопсов, поэтому и общая масса больше.

Другие вопросы: приводит ли погруженный рост к увеличению головок? Если рассмотреть такие примеры, как миниатюрный C. achabense, то ответом определённо будет «нет».

Влияет ли ксероморфный эпидермис на увеличение тела растения? Интересно отметить, что C. burgeri в природе всегда защищён постоянной сухой оболочкой из остатков листьев предыдущих лет. Она предположительно обеспечивает защиту, сравнимую с ксероморфным эпидермисом литопсов. C. burgeri растёт на поверхности земли, полностью открытый жгучим лучам солнца своей родины, и тем не менее, обладает крупным для конофитума телом. Пища для размышлений?

Однако у меня сложилось впечатление, что конофитумы с ксероморфным эпидермисом из секции Cataphracta вырастают не сильно крупнее своих нексероморфных соседей по роду.