> Главная > Бюллетень MSG > 23:4

Колонка любителя:
Окна в литературе

Дидж Роу

Определяющая характеристика «окончатых» листьев у погруженных в почву растений — «центральная сердцевина каждого листа под оконом состоит из прозрачной влагозапасающей паренхимы». И в самом деле, полная прозрачность внутренних тканей листьев, весьма вероятно, необходима для всех погруженных в почву растений с листьями. Наоборот, фотосинтезирующая, а значит зелёная, содержащая хлорофилл паренхима ограничивается слоем толщиной 0.75-1 мм, покрывающим внутреннюю поверхность эпидермиса. Менее прозрачная ткань резко разделена от тканей прозрачных окон.

Передача света у растений с окончатыми листьями была измерена у Peperomia columella (Piperaceae), Haworthia maughanii и H. truncata (Asphodelaceae), Fenestraria sp. и Lithops divergens var. amethystina (Aizoaceae). Из этих пяти таксонов количество света, прошедшее через окна, было наибольшим у H. maughanii, тогда как Fenestraria пропустила меньше всего света. Окна фенестрарии покрыты «толстым слоем восковых пластинок», уменьшающих количество проходящего внутрь листьев света. Я думаю, это демонстрирует, что защита от потери влаги для этого рода гораздо важнее, чем более высокий уровень фотосинтеза. Однако влагозапасающая паренхима листьев фенестрарии так хорошо проводит свет, что всё, что проникает через окно, должно достигать фотосинтезирующую паренхиму по всей длине листа. Прозрачность окон у трёх других таксонов достаточно одинаковы, но ближе к H. maughanii, чем к фенестрарии.

Сканирующая электронная микроскопия демонстрирует, что у фенестрарии нет устьиц на самих окнах, но устьица довольно многочисленны на боковых сторонах, которые обычно находятся ниже уровня почвы. «За исключением отсутствуя устьиц и слоя воска, слой эпидермиса на окнах выглядит совершенно таким же, как и остальной эпидермис».

Другое сравнение: листья с окончатыми листьями были сравнены с Pyhrrocactus chilensis (или Neochilenia), единственным известным на тот момент подземным видом кактуса (Weisser et. al. 1975). P. chilensis растёт в природе в пустыне Атакама под слоем прозрачного кварцевого песка толщиной 1-2 см, который значительно уменьшает яркость фотосинтетического активного излучения до уровня 1.78% (слой 1 см). Поэтому было предположено, что растения с окончатыми листьями должны расти быстрее, чем Pyhrrocactus, потому что получают больше фотосинтетического активного излучения.

Поглощение света в листе уменьшается в логарифмическом масштабе, а значит, достаточно быстро, «поэтому максимальная длина листа должна быть ограничена глубиной внутри листа, на которой фотосинтетически важный свет должен проникнуть». После длительного изучения и экспериментов было оценено, что «маловероятно, что найдутся растения с окончатыми листьями с длиной листа больше 100 мм».

«Необходимая адаптация — высокая прозрачность центральной влагозапасающей паренхимы и ограниченность хлорофилла узкой полосой под эпидермисом. Спектроскопические измерения как окон, так и паренхимы наводят на мысль, что на максимальную длину листа влияет его общая прозрачность. Это значит, что вряд ли оконные растения могут быть значительно (> 3 раз) крупнее известных в настоящее время».

Pleiospilos nobilis (вероятно, P. compactus), таксон с многочисленными прозрачными точечными окнами на поверхности листьев, был также изучен. «Каждое оконце является одной крупной клеткой, под которой расположена прозрачная жидкость». Эти клетки окружены тканями хлоренхимы, что увеличивает потенциальную фотосинтезирующую площадь с 100 мм2/100 мм2 до 485 мм2/100 мм2 у покрытого точками листа. «Даже с учётом более низкого светопроницания через оконца и жидкость, присутствие множества мелких окон, видимо, является большим плюсом в пустынном окружении». «Возможно, что подземные растения с окончатыми листьями произошли в результате слияния отдельных окошек и последовательного увеличения прозрачной влагозапасающей паренхимы».

Хотя упоминается, что в семействах Urticaceae и Compositae также имеются растения с окнами, они не были использованы в сравнениях. Я также заметил, что Amaranthaceae (Chenopodiodeae) не были упомянуты вообще. Можно предположить, что необычные ксерогалофитные австралийские виды, обладающие окнами, были и до сих пор являются слишком малоизвестными.

Прошу обратить внимание, что это мои любительские попытки упростить и сделать полезной для любителей информацию, собранную в часто весьма сложных исследованиях, мало известных широкому кругу. Я заранее извиняюсь, особенно перед самими учёными за то, что я мог переврать.

Литература

© 2008 Mesemb Study Group
© 2009 Иван Болдырев, перевод