Колонка любителя

Дидж Роу

Эти статьи представляют понимание предмета с точки зрения любителя, читающего все доступные мне материалы. Они написаны для того, чтобы получить отзывы от тех, кто обладает более глубокими знаниями по сравнению с автором.

Отложение солей

Многие виды мезембриантемовых отличаются от других суккулентов тем, что откладывают соли в тканях в больших количествах. По некоторым признакам это позволяет «солёным» листьям извлекать воду из влажного ночного воздуха через открытые устьица. Некоторые специалисты полагают, что эта способность может быть у видов с листьями, покрытыми оболочкой, например, у большинства видов Drosanthemum.

Synaptophyllum juttae — необычный вид, «молодые листья соединены у основания и по форме похожи на трубку, что, вероятно, способствует сбору росы», которая, по Биттриху (Bittrich), «может быть эффективно впитана листьями» (Hartmann 2001, цитата из Bittrich 1987).

Галофитами называются растения, способные расти на засоленных территориях. Однако некоторые виды мезембриантемовых, попадающие под это определение, обычно относят к суккулентам. На другом конце шкалы находятся такие растения, как многие виды Salicornia, растущие на регулярно затопляемых прибрежных солёных болотах. Они прекрасно подходят под указанное определение, хотя после длительного изучения я так и не понял, где эти две крайности соединяются. Когда суккулент становится галофитом и наоборот?

Австралия является очень солёным континентом, и у нас есть множество видов с необычными сверхсуккулентными формами, особенно в сем. Amarantheceae (Chenopodiaceae) (Kapitany 2006). И многие встречаются в очень сухих засоленных местах. Разве эти удивительные растения австралийских пустынь не являются суккулентами?

О кислотном метаболизме толстянковых (CAM)

Я не буду слишком углубляться в эту тему, она должна быть понятна большинству читателей. Достаточно сказать, что CAM — способ метаболизма, часто используемый суккулентами из таких семейств, как Cactaceae, Didieraceae, Portulaceae и, конечно, такого разностороннего семейства, как Aizoaceae.

Большинство обычных растений используют C₃-путь метаболизма, при котором устья открыты днём, когда, очевидно, фотосинтез протекает интенсивнее всего, но когда через испарение теряется больше всего воды. Однако облигатные CAM-растения открывают устьица лишь ночью, точнее, начиная с позднего вечера до раннего утра, когда потеря воды через испарение минимальна.

Мезембы, вероятно, наболее разнообразны в использовании разных путей метаболизма, чем другие семейства. Хотя требуется более углублённое изучение, но уже известно, что некоторые виды используют только C₃, тогда как некоторые используют факультативно C₃/CAM. Последние могут переключаться между двумя состояниями. Например, в более влажной среде факультативные мезембы используют C₃-путь, потому что он позволяет быстрее расти. Однако при любом признаке нехватки воды, даже при появлении жаркого сухого ветра, они переключаются на сохраняющий воду, но медленный рост с CAM.

Когда факультативные или облигатные CAM-растения впадают в состояние покоя, они переходят в фазу, известную как CAM-пауза, во время которой устьица остаются закрытыми и днём и ночью до тех пор, пока не вернутся подходящие условия для дыхания и не возобновится рост. Это несколько осложняет жизнь мезембриантемоводам. Например, когда устанавливается особенно сильная жара, то даже если почва влажная, C₃-растения могут переключиться на CAM (так что они всё равно будут расти, пусть и медленно). В более сухих условиях облигатные CAM-растения могут переключиться на CAM-паузу (и впасть в состояние полного покоя). Как понять, что происходит? Простого ответа здесь нет; нужно научиться «чувствовать», что требует конкретный вид. Это придёт лишь с опытом. Достаточно сказать, что когда очень жарко, особенно по ночам, нужно быть осторожнее с переливом. Здесь нужен баланс, потому что миниатюрным «сфероидам» может потребоваться немного влаги в почве для охлаждения, чтобы они просто не «сварились» на ярком солнце, в то же время слишком обильный полив может привести к гниению.

Полезен тот факт, что влажный воздух легче сухого. Поэтому во время жарких безветренных дней можно опрыскивать уязвимые мезембы для создания небольшого движения воздуха, который ещё больше усилит охлаждающий эффект воды.

На практике можно считать, что все сфероиды и долгоживущие мезембы являются облигатными CAM-растениями.

Группа фон Виллерта (von Willert) обнаружила признаки того, что растения из южной пустыни Намиб, использующие CAM, могут развивать большее осмотическое давление, помогающее лучше извлекать влагу из сухих почв. Однако есть некоторое сопротивление этой гипотезе в научной среде. По моему личному мнению, это дополнительный фактор, делающий выгодным CAM-путь.

Кранц-анатомия

Так получилось, что в литературе сообщалось о том, что литопсы используют редкий C₄-путь (и я это повторил, Rowe 2004). Скорее всего это ошибка, т.к. литопсы не имеют кранц-анатомии. При кранц-анатомии у C₄-растений есть два типа клеток. В клетках мезофилла находятся гранулярные хлоропласты, тогда как в клетках обкладки сосудистого пучка их нет. Разные стадии фотосинтеза проходят в клетках соответствующего типа.

Хотя кранц-анатомия и является признанным критерием возможности растения использовать C₄-путь, но было доказано, что C₄-фотосинтез может происходить в отдельных специализированных клетках. Bienertia cycloptera, сем. Chenopodiaceae, является одним из видов, обладающим такой способностью (Voznesenskaya, Franceschi, Kiirats, Artyusheva, Feitag, Edwards, 2002). Такие клетки были обнаружены и в семядолях Borszczowia aralocaspica сем. Chenopodiaceae (Voznesenskaya, Franceschi & Edwards, 2004).

Сем. Chenopodiaceae теперь помещено в Amarantheceae (см. ниже сайт MOBOT). Вместе с Aizoaceae они входят в порядок Caryophyllales, но не очень близки. Думаю, меня можно простить, если я спрошу: могут ли некоторые мезембы совершать C₄-фотосинтез в отдельных клетках? Есть по меньшей мере один «Ченопод» с окнами на листьях (Kapitany 2006).

Литература

Hartmann H.E.K. (ed) The Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae. 2 т. Springer; Hong-Kong, London, and New-York etc. 2000
Rowe D.J. An Introduction to photosynthetic pathways. Mesemb Study Group Bulletin, vol. 19:1, 2004
Kapitany, Atilla. Australian Succulents. 2006
von Willert et al. Life Strategies of Succulents in Deserts: with special reference to Namib Desert. Cambridge Univercity Press, Cambridge. 1992
Vozneskenskaya E.V., Franceschi V.R., Kiirats O., Artyusheva E.G., Freitag H., Edwards G.E. Proof of C₄ photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae). Plant J. 2002
Vozneskenskaya E.V., Franceschi V.R., Edwards G.E. Light-dependent Development of Single cell C₄ Photosynthesis in Cotyledons of Borszczowia aralocaspica (Chenopodiaceae) during Transformation from a Storage to a Photosynthetic Organ. Ann. Bot. February 1, 2004.
MOBOT — замечательный ресурс для тех, кто интересуется классификацией растений.

Замечание Диджа Роу

Как я заметил странице 53 бюллетеня 3/2005 (Схема распределения растений), некоторые перед номерами семян по каталогу Mesa Garden ставят префикс SB. Уверен, в будущем это создаст множество недразумений, когда эти номера будут путаться с полевыми номерами Стивена Брека (Steven Brack).

Я заметил это потому, что у Fenestraria rhopalophylla subsp. aurantiaca ‘Fireworth’ был указан полевой номер SB1506. Насколько я знаю, этот «культивар» был интродуцирован покойным Эрнстом Хепвортом (Ernst Hepworth), но никогда не был найден в природе. И если он когда-нибудь и будет обнаружен Стивеном Бреком, то поливой номер будет куда больше, чем SB1506.

Неправильный префикс и у Cylindrophyllum tugwelliae на той же странице. Оба эти примера, а также другие, были среди растений, предоставляемых Филипом Грессвеллом (Philip Gresswell).

[Прим. ред.: Этот комментарий был получен по электронной почте в начале апреля 2006 г., но я посчитала, что он будет уместен сейчас.]