Колонка любителя
В этой статье, за которой возможно последуют другие, излагается точка зрения заинтересованного любителя. Эти заметки описывают моё понимание некоторых тем применительно к Мезембриантемовым. Они написаны не для того, чтобы что-то утверждать, а для того, чтобы получить комментарии и, что ещё важнее, исправления от более осведомлённых, чем я.
Модульность и мезембы
Процитирую одного известного биолога-эволюциониста:
Когда я впервые написал об эволюции развиваемости (evolvability), я предложил несколько «событий водораздела» в ходе эволюции, после которых развиваемость резко возрастала. Один из интересных примеров, приходящих мне в голову — сегментация. Напомню, что сегментация — разделение тела на модули-«вагончики», в которых части и системы последовательно повторяются вдоль тела. Сегментация возникала независимо несколько раз, яркими примерами являются членистоногие, позвоночные и кольчатые черви.
Ричард Докинс, 2004, стр. 622–623.
И ещё одна цитата:
Сегментация является примером модульности, а модульность вообще — главная тема размышлений тех, кто в последнее время писал об эволюции развиваемости. Из многих определений слова «модуль», перечисленных в Oxford English Dictionary, для нас важно следующее: «Один из серийно выпускаемых товаров или компонентов, стандартизированных для возможности сборки и замены, и которые обычно выпускаются как самостоятельные продукты».
Ричард Докинс, 2004, стр. 624.
Развиваемость — способность к развитию. В данном случае нас интересует, что влияет на увеличение этой способности.
Среди разных таксонов мезембриантемовых наблюдается невероятное разнообразие длин междоузлий, форм листьев (включая примеры диморфизма и гетерофилии) и их размеров, и возможно, это служит примером того, как модульность увеличивает развиваемость. Хотя очевидно, что листья и стебли сами по себе не являются редкостью у растений и поэтому не могут служить ещё одним примером модульности, но одна новаторская особенность мезембриантемовых приводит к увеличению способности к развитию. Эта особенность — способность пар листьев в разной степени соединяться у оснований и срастаться, достигающая своего предела в сросшихся телах «сфероидов» и диморфизме группы Mitrophyllinae (т.е. группа родов, близких к Mitrophyllum — прим. перев.).
Среди таксонов мезембриантемовых есть множество вариаций на одну и ту же тему, начинающихся от этой необычной стратегии. Сросшиеся листья также открывают возможность для неотении в эволюции сфероидов.
Насколько я знаю, единственная группа растений, у которых есть что-то подобное — род Crassula, у которых индивидуальные (подчеркну — индивидуальные) листья образуют плотные колонноподобные структуры. И что интересно, эта стратегия наиболее развита у растений из Суккулентного Карру (область в Южной Африке прим. перев.).
Я предполагаю, что развитие рёбер у кактусов — ещё один пример «модульности», ведущей к развиваемости.
Тандемные повторы
В конце 2004 г. группа исследователей из Southwestern Medical Centre в Техасском университете, г. Даллас, шт. Техас, США, объявила о вероятном прорыве в теории эволюции [Fondon & Garnder 2004]. Долго считалось, что эволюция главным образом происходила за счёт точечных мутаций — изменений отдельных «букв» генома. Однако была обнаружена сильная корреляция между мутациями в виде тандемных повторов и формой тела изученных животных. Тандемные повторы — это повторы одной и той же последовательности из четырёх «букв» генома (например, A.C.T.G.). Тандемный повтор приводит к последовательностям A.C.T.G.A.C.T.G., A.C.T.G.A.C.T.G.A.C.T.G. и так далее.
В исследовании изучались домашние собаки, и было обнаружено, что у собак с длинными носами были более длинные тандемные повторы на участке, кодирующем нос, чем у собак с короткими носами, и наоборот. Зависимость была так сильна, что было можно предсказать длину носа собаки, ног и т.п., изучив длину соответствующего тандемного повтора в геноме. Очевидно, люди в течении многих веков неосознанно использовали эту генетическую пластичность при выведении пород собак. Мутации в тандемных повторах происходят в 100 000 раз чаще, чем точечные мутации, поэтому они с большей вероятностью приводят к быстрым физическим или физиологическим изменениям в живых организмах.
Когда я в первый раз прочитал о тандемных повторах, я подумал, что они наверняка связаны с необычной изменчивостью Мезембриантемовых. Однако даже если это так, они могут быть лишь частью ответа или ответов. Мезембы, по крайней мере с точки зрения любителя, демонстрируют при эволюции большую авантюрность, чем это можно было бы объяснить лишь с помощью тандемных повторов.
Является ли модульная развиваемость в сочетании с тандемными повторами причиной изменчивости сросшихся пар листьев у Ruschioidieae?
Неотения
Все, кто выращивал мезембы из семян, замечали, что самые первые листочки (семядоли) часто объединены в одно конусообразное тельце, часто с плоской верхней поверхностью. У многих видов последующие взрослые листья вовсе не соединены; однако для «сфероидов» — меземб, имеющих во взрослом состоянии более-менее сферические «тела» — это норма.
В природе есть много примеров, когда «детские» характеристики сохраняются у взрослых организмов. У аксалотля (Ambystoma mexiccanum, вид саламандр) во взрослом состоянии сохраняются жабры, появляющиеся в фазе головастика, поэтому животные не могут покидать воду.
Такое сохранение во взрослом состоянии черт, присущих стадии развития, называется неотенией (российские интернет-словари дают несколько другое определение, но сути дела это не меняет — прим. перев.). Является ли неотения частью эволюции сфероидов?)
Литература
- Dawkings Richard, The Ancestor's Tale. A pilgrimage to the Dawn of Life. Phoenix Publishers, 2004.
- Desmet P.G, Ellis A.G., Cowling R.M. Speciation in the Mesembryanthemaceae. Aloe 35/2, 1998.
- Fondon, John W. and Garner, Harold R. Molecular origins of rapid and continuations morphological evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, Dec. 2004.
- Klack C., Reeves G., Hedderson T. Unmatched tempo of evolution in southern African semi-desert ice plants. Nature 427, 63-65, Jan. 2004.
© 2006 Mesemb Study Group