Колонка любителя

Дидж Роу

В этих статьях излагается точка зрения заинтересованного любителя. Они написаны для того, чтобы получить отзывы от тех, кто обладает более глубокими знаниями чем автор.

Сравнение пустынь

Я прекрасно понимаю, что следующие рассуждения похожи на сравнение яблок с апельсинами, но именно эту цель я и преследую. Задача состоит в том, чтобы продемонстрировать некоторые фундаментальные различия между типичными местами обитания мезембриантемовых в Южной Африке и другими засушливыми местами планеты.

Для начала даётся сравнение с так называемой пустыней Сонора (Sonora). Это засушливый регион, простирающийся с северо-запада Мексики до юго-запада США. Как и большинство так называемых пустынных регионов, на самом деле он состоит из нескольких экологических зон: от очень сухих до менее засушливых. Например, нагорные районы Соноры в Аризоне — родины знаменитого кактуса сагуаро (saguaro, Carnegiella gigantea) — теперь классифицируется как менее засушливая экосистема колючих низких кустарников (thorny scrub ecosystem).

В этом и других не столь сухих местах пустыни Сонора растут большие популяции одних из самых крупных видов суккулентов. Примерами служат кардон (cardon, Pahycereus pringlei), вероятно, один из самых массивных кактусов, достигающий веса 25 т (Gibson & Nobel 1986); сагуаро, хотя и огромный, но всего лишь самый высокий; огромные бочонковые кактусы (barrel cacti, Ferocactus spp.), включая крупнейший из них Ferocactus diguetii, и наконец, удивительное дерево буджум (boojum, Foquieria (Idria) columnaris, сем. Foquieriaceae).

Дожди в Соноре очень нерегулярные и могут выпасть как зимой, так и летом. Во «влажных» экозонах, где встречаются такие огромные растения, может выпасть до 375 мм в год, тогда как на большей территории Намакваленда осадки не превышают 50–150 мм в год. Существенная разница между этими пустынными регионами состоит в том, что по сравнению с местами обитания большинства мезембриантемовых нерегулярные, но более обильные осадки дают жизнь большему числу очень крупных суккулентов.

Очень важно, что большой размер позволяет этим растениям запасать огромные объёмы воды, но конечно, эти объёмы должны периодически пополняться. Огромные растения из Соноры не смогли бы выжить в большинстве мест, где растут мезембы, потому что в перспективе им понадобится гораздо больше воды, чем там доступно. И наоборот, в Соноре большинство мезембриантемовых могли бы выжить лишь как терофиты (therophytes), — т.е. виды растений, которые спасаются от неблагоприятных условий в виде спящих семян.

Крупные растения должны расти долго, и увеличение популяции за счёт потомства может происходить лишь раз в несколько лет, потому что для ростков нужны особенно хорошие периоды дождей (Jurgens, Gotzmann & Cowling 1999).

В регионах с зимними скудными осадки, где доминируют мезембриантемовые, растёт мало более крупных суккулентов и ещё меньше очень крупных. Цитата:

Более высокие суккулентные кусты и суккулентные деревья редко встречаются во флоре Намакваленда. Большинство кустарников — стеблевые суккуленты Euphorbia spp., более часто встречающиеся в более тёплых и сухих северных районах, особенно в Рихтерсвельде (Richtersveld). Этот район — родина большинства небольших, но очень харизматических суккулентных деревьев, а именно Aloe dichotoma Masson, A. pillansii L. Guthrie, A. ramosissima Pillans (сем.  Asphodelaceae) и Pachypodium namaquanum (Apocynaceae).

(Cowling, Esler & Rundel, 1999)

Лишь Aloe pillansii полностью ограничивается территорией с зимними осадками, и обладает средними размерами.

Действительно, в некоторых местах, где растут мезембы, встречаются крупные суккуленты, особенно заметно колчанное дерево (Aloe dichotoma). Разница между двумя регионами не абсолютна, а отражается в процентных отношениях. В некоторых регионы чаще случаются летние штормы, и это влияет на количество крупных суккулентов.

В регионах с выраженными летними осадками дальше к востоку Южной Африки встречается больше крупных суккулентов, особенно Euphorbia spp., но здесь летние осадки куда обильнее и менее регулярные, чем в Суккулентном Кару. Мезембы здесь в меньшинстве — часто ограниченные микронишами вроде каменистых гребней, исключающих более крупных конкурентов.

На разницу в размерах между растениями в пустыне Сонора и в Суккулентном Кару не влияет летний или зимний период осадков. В относительно небольшой пустыне Вискаино (Viscaino) на мексиканском полуострове Баха Калифорния — на самом деле это климатическое ответвление соседней Соноры — имеется пояс туманов, где доминируют зимние осадки, но их уровень достаточно высок, чтобы поддерживать такие огромные суккуленты, как буджум, кардон и ферокактусы. Итак, по всей вероятности в пустынных экосистемах обильные, но нерегулярные осадки стимулирует развитие крупных суккулентов.

И наоборот, регулярные, но скудные осадки стимулируют эволюцию миниатюрных суккулентов. Ключ к этому можно найти у геофитов — группы растений, которые часто растут среди мезембриантемовых. Цитата:

Регионы с доминирующими зимними осадками в Южной Африке, покрытые в основном биомами финбоса и Суккулентного Кару, являются пристанищем наибольшего в мире скопления геофитов. Разнообразие особенно велико на юго-западе, где более 500 видов растут на 1/4 квадратного градуса; на юго-востоке это число равно приблизительно 100, а на северо-западе не больше 50 (обычно не превышает 10). По меньшей мере в трёх богатых видами родах (Moraea, Eriospermum и Oxalis) наблюдается обратная зависимость размера накопительных органов (луковиц, клубнелуковиц и клубней): наибольшие средние значения встречаются в регионах с малым количеством видов, как в северо-западной, так и в юго-восточной частях региона. Однако обратная зависимость между средним размером запасающего органа и разнообразием видов наблюдается лишь на больших пространственных масштабах, что свидетельствует о том, что прямой зависимости между размером запасающего органа и разнообразием видов. Вероятно, на эти параметры влияют количество и регулярность зимних дождей, которые достигают максимума в юго-западном Кейпе. Мы полагаем, что регулярные зимние осадки делает большие запасающие органы ненужными и уменьшает скорость вымирания, что приводит к накоплению количества видов.

(Proches, Cowling & du Preez, янв. 2005)

Конечно, среди мезембриантемовых мало настоящих геофитов, поэтому нужно с осторожностью сравнивать мезембы вообще и геофиты вообще. Можно поставить вопрос, не могут ли зимние осадки неявно уменьшать количество крупных суккулентов, но пустыня Вискаино даёт на это отрицательный ответ — по меньшей мере для тёплых пустынь.

Ещё один вопрос: всегда ли увеличивающиеся нерегулярные осадки приводят к увеличению числа суккулентов и крупных видов. Австралия является континентом с одними из самыми нерегулярными осадками в мире, но её суккулентная флора на удивление скудна, большая часть видов которой не велики, особенно если сравнить с австралийскими баобабами (Adansoinia gribbosa, синоним A. gregorii), которые являются скорее ксерофитами, чем суккулентами. Кстати, эндемичные баобабы часто встречаются возле и даже на пересыхающих руслах рек в муссонных тропиках (Kapitany 2006).

Мне неизвестны подходящие объяснения того, почему в засушливых регионах Австралии представлено так мало суккулентов. Несомненно, многие завезённые суккуленты из широкого диапазона размеров и семейств теперь разрослись в огромных количествах на просторах засушливой внутренней части континента, но коренных австралийцев среди суккулентов мало.

Я не хочу создавать впечатление, что австралийские суккуленты не представляют интереса. Хотя общее число видов и невелико, среди них есть удивительные примеры, в том числе виды, имеющие покровительственную окраску не хуже литопсов (Kapitany 2006).

Эль Ниньо/Южное колебание

Можно сравнить Суккулентное Кару с засушливыми регионами Перу и Чили, особенно с прибрежными окраинами очень сухой пустыни Атакама (Atacama). Этот регион — родина таких кактусов, как виды из родов Copiapoa и Eulychnia, выживающие в течении многих лет лишь на влаге, получаемой от частых туманов этого региона. Но насколько мне известно, ни один кактус из обеих Америк не растёт строго в зимний сезон; в наших теплицах можно поливать Copiaposa и Eulychnia летом, а зимой полив уменьшать, почти как и других кактусов. Почему так происходит?

Каждые пять-семь лет зоны Лома (Loma zone) вдоль побережья Чили и до самого севера Перу покрывается зеленью. Начинается фаза Южного колебания, называемая Эль Ниньо, и на высушенную полосу субтропических засушливых районов, зажатых между Тихим океаном и пустыней Атакама, приходят дожди (а на север Перу — и наводнения). Как и на юг Африки, на это побережье оказывает влияние холодное океаническое течение из Антарктики — на этот раз течение Гумбольдта, или Перуанское.

Эль Ниньо оказывает разительное влияние на запад Америк, осадки увеличиваются даже в Северном полушарии до Калифорнии и дальше. Одновременно на западе, за Тихим океаном, с высокой вероятностью наступает засуха — в Австралии и соседних странах, от тропической Индонезии до умеренной Новой Зеландии.

Изучение кактусов в примерно пятидесяти отдельных зон Лома показывает, что рост происходит лишь во время этих редких влажных лет. Между фазами Эль Ниньо всем многолетним растениям приходится существовать лишь на скудной влаге, получаемой из очень частых туманов.

Капризы Эль Ниньо/Южного колебания (ENSO) по меньшей мере частично ответственны за отличие стратегий выживания большинства суккулентов с запада Южной Америки по сравнению с суккулентами запада Южной Африки. Однако на западе Америк есть и облигатные зимнерастущие суккуленты, живым тому доказательством является очень красивый род Dudleya (сем. Crassulaceae) из южной Калифорнии, но таких меньшинство.

ENSO является главной движущей силой мировой погоды, так что он частично ответственен и за нерегулярные осадки в западной Африке. С другой стороны, водоворот Индийского океана и связанные с ним погодные циклы также влияют на восточную часть Африканского материка, особенно когда сухие или влажные фазы обоих погодных феноменов совпадают. Конечно, ENSO повлиял на эволюцию крупных суккулентов в Америках, а также в других регионах мира, испытывающих сходное влияние. Он также отрицательно повлиял на эволюцию строго зимнерастущей флоры на западе Америк.

Немного о популяционной динамике

Запад Южной Африки не так подвержен влиянию колебаний Эль Ниньо—Ла Нинья, как Америка. Осадки хоть и очень скудные, но всегда выпадают в нужный сезон. Суккулентное Кару в этом отношении уникально по сравнению с другими засушливыми регионами нашей планеты, включая регионы с зимними осадками (Cowling, Esler & Rundel, 1999). Присутствие на расстоянии от берега холодного течения Бенгуэла (Benguella) оказывает важное влияние на местный климат.

Уникальный климат Суккулентного Кару привёл к эволюции многочисленных мелких и миниатюрных листовых суккулентов (и геофитов) из нескольких семейств. Листовые суккуленты просто не в состоянии запасать воду в таком количестве, как это делают стеблевые суккуленты, но они могут выжить на меньшем количестве воды, если запасы регулярно возобновляются.

Итак, большинство мезембриантемовых приспособились переносить засушливое лето, но не многолетнюю засуху. Иными словами, «естественный отбор в Суккулентном Кару сконцентрирован на адаптации к типичным условиям, а не к экстремальным отклонениям» (Rundel, Esler & Midgley 1998).

Но даже в Суккулентном Кару дожди иногда не приходят, и мезембриантемовые гибнут в больших количествах. Тем не менее, новые популяции быстро восстанавливаются из запасов семян в почве после выпадения достаточного количества осадков. Они приспособлены к быстрому обновлению экземпляров и даже целых популяций. Но это обновление управляется не только засухой. Исследования показали, что многие виды кустарниковых мезембриантемовых живут от пяти до пятнадцати лет (Rundel, Esler & Midgley 1998). Далее, при исследовании Рихтерсвельда (Richtersveld) было также зарегистрировано, что многие виды кустарниковых мезембриантемовых кажутся особенно короткоживущими (Jurgens, Gotzmann & Cowling 1999).

Однако не надо забывать, что в некоторых родах, таких как Conophytum, Lithops, некоторых Mitrophyllinae и других присутствуют растения-долгожители, поэтому нужно соблюдать осторожность, делая из результатов Юргенса и др. слишком далеко идущие выводы.

Специализация и разнообразие морфологии

Постоянное обновление частей и целых популяций таксонов мезембриантемовых считается главной движущей силой их невероятной специализации и разнообразия морфологии (форм роста). «Число видов, вовлечённых в радиацию (radiation) ядра (core) Ruschioideae значительно превосходит другие группы, в которых постулировалась быстрая радиация» (Klak, Reeves, Hedderson 2004). Однако специализация в подсемействе Mesembryanthemoidaea и не-ядерных Ruschioideae значительно отстаёт от главной клады. Другие ключевые морфологические новации, способствующие такому успеху ядра Ruschioideae: широкие ленточные трахеиды (wide band tracheids) — специализированные клетки, которые, предположительно, предотвращают возникновение обезвоживания, наличие цилиндрических и трёхгранных листьев и гидрохастические капсулы (Klak, Reeves, Hedderson 2004).

Ещё одна цитата: «Мы полагаем, что надёжные зимние осадки делает большие запасающие органы ненужными и уменьшает скорость вымирания, что приводит к накоплению количества видов.» (Proches, Cowling & du Preez, янв. 2005). Кажется, что это противоречит одному из утверждений, сделанных выше, а именно о том, что быстрая смена популяций приводит к высокой специализации мезембриантемовых; однако среди меземб лишь взрослые популяции постоянно обновляются, замена обеспечивается банком семян, накопленным в почве. Поэтому надёжные зимние осадки могут уменьшать скорость вымирания и одновременно увеличивать специализацию на ещё более узкие микрониши. Тем более что большое количество таксонов мезембриантемовых встречаются в более сухих северных регионах, где эволюционное давление гораздо сильнее.

Литература

© 2006 Mesemb Study Group