Листья

Два листа образуют вместе перевёрнутый конус, конец которого находится в почве, а основание снаружи. Основание этой конической структуры мы назовём верхом, а боковые стороны — мантией. Для целей классификации верх имеет главное значение. Мантия, почти непроницаемая для воды, находится в непосредственном контакте с почвой, поэтому свет на неё почти не попадает. Непосредственно под мантией находится тонкий слой зелёной ткани — хлоренхимы, или фотосинтезирующей ткани. Центральные ткани перевёрнутого конуса прозрачны и служат для запасания воды, и форма конуса меняется в некоторых пределах в зависимости от наполненности растения. Рис. 2 даёт представление об общей структуре растения в целом. Погружение растений в почву — защита против обезвоживания.

Кончик каждого из двух листьев, образующих вышеупомянутую коническую структуру, по форме более-менее круглый или в форме полумесяца, а поверхность изменяется как от полностью непроницаемой до прозрачной.

Уолтер (Walter) (4) определил количество влаги, впитываемой и теряемой Lithops salicola. Он обнаружил, что в случае крупного растения (весом 11.50 г), освещаемого прямыми лучами солнца, в день теряется лишь 0.1 г. Другое растение (весящее 4.394 г) за 15 дней потеряло всего 0.2 г. Уолтер также определил количество влаги, впитываемое корнями этих растений. Он обнаружил, что растение весом 23.95 г при погружении корней в воду впитало 3.3 г воды за 15 дней. Растение, у которого был сделан небольшой надрез в основании, при помещении его в воду впитало 7 г за 24 часа. Получается, что вся поверхность растения, включая корневую систему, практически непроницаема для воды. Уолтер также обнаружил, что полностью погруженное в воду растение впитывало лишь 0.1 г в день. Впитывание воды явно происходит через новые корни, а не через старые.

Такая защита от потери воды даёт растениям большое преимущество, ведь большинство видов этого рода растёт в самых засушливых частях страны, где относительная влажность очень низкая, а значит, если бы не защита, растения потеряли бы всю свою влагу. Кроме низкой влажности, в этих места часто бывают периоды без дождей длинной 12—20 месяцев и даже дольше.

Как хорошо известно, зелёные растения нуждаются в солнечном свете для синтеза питательных веществ. Растения этого рода погружены в почву, и если бы верхняя поверхность была зелёная, свет не мог бы проникнуть глубоко в ткани, и позеленение нижележащих клеток не происходило. Если бы хлорофилл был сконцентрирован на верхней поверхности листа, это было бы равнозначно уменьшению поверхности листа, и количество доступной для синтеза питательных веществ солнечной энергии было очень маленьким. Эта трудность могла бы быть преодолена увеличением верхней поверхности, но это привело бы к увеличению риска обезвоживания и нагрева растения, особенно если учесть, что растения находятся в почве, которая тоже находится под палящими лучами. Род Lithops нашёл интересный выход из тупика. Клетки, содержащие хлорофилл, выстилают внутреннюю поверхность мантии, находясь таким образом ниже уровня почвы, и весь достигающий их свет должен пройти сверху через подобный окну верх. У некоторых видов поверхность прозрачная (L. optica, L. olivacea, L. marmorata), у одних множество миниатюрных окошек (L. fulviceps), т.е. маленьких прозрачных участков, между которыми расположены непрозрачные ткани, а у других (L. meyeri) верхняя поверхность хотя и непрозрачна, но позволяет пройти достаточному количеству света. Шандерл (Shanderl) (2) установил, что в случае Fenestraria rhopalophylla, окна которой напоминают L. optica, внутрь проникает 90—91.5% солнечного света, а на глубине 15 мм обнаруживается лишь рассеянный свет. Другими словами, окна пропускают внутрь довольно значительное количество света.

В случае L. terricolor, являющегося примером второго типа, он обнаружил следующие цифры:

белый свет	35.8%	красный—инфракрасный	44%
от жёлтого до красного	42.0%	сине-зелёный	24%

L. kunjasensis [L. schwantesii var. kunjasensis], непрозрачный верх:

белый свет	48%	красный—инфракрасный	55%
от жёлтого до красного	44%	сине-зелёный	24%

Непрозрачность верхней поверхности может быть вызвана образованием антоцианов в клеточном соке, отложением оксалата кальция на клеточных стенках и накоплением конкреций кальция, обладающих красным цветом. Эти конкреции кальция исчезают при добавлении разбавленной соляной кислоты, и содержимое клетки становится почти прозрачным. При прохождении света через клетки и стенки его яркость уменьшается, и внутрь проникает лишь рассеянный свет. Вся структура листа напоминает ствол шахты, внутренняя часть освещается лишь светом, проникающим в устье шахты. В случае листа свет проходит прозрачные бесцветные ткани и попадает на хлорофилл, выстилающий стенки мантии. Яркость света также уменьшается. Таким образом растение совершать производство питательных веществ в благоприятных условиях, хоть и находясь в земле. Такое приспособление позволяет этим растениям жить в очень неблагоприятных условиях, преобладающих на их родине.

Динтер (Dinter) измерил температуру литопса на ферме Лихтенштейн (Lichtenstein), Виндхук (Windhoek), и обнаружил, что она равна 56.2°C, тогда как окружающая земля была на 10° горячее. Летом растениям приходится переносить такую температура, а зимой температура падает от -8°C до -10°C. Помимо экстремальных температур, они терпят небо без единого облачка и длительные периоды засухи.

Верх листьев бывает плоский (L. olivacea, L. lesliei), выпуклый (L. ruschiorum) или скошено-выпуклый (L. meyeri, L. divergens). Однако степень выпуклости сам по себе очень изменчив и зависит от количества воды, доступной в данный период жизни растения. В естественных условиях у большинства видов, за исключением скошено-выпуклой группы, более-менее плоский верх. После обильного дождя верх более-менее выпуклый. В природе встречались растения с немного вогнутым верхом. Такое состояние, как правило, связано с покоем во время или после длительной засухи, в это время растения сжимаются и опускаются ниже уровня земли. В этом состоянии растения очень трудно найти, так как они часто прикрыты тонким слоем пыли и песка, следовательно, почти не видны. Цвет растения очень похож на цвет покрывающего песка или почвы. В скошено-выпуклой группе концы листья часто округло-заострённые.

Когда растения выращиваются весь год в условиях повышенной влажности, например, в Европе, Западном Кейпе или возле моря, они часто удлиняются и поднимаются над уровнем почвы, принимая форму, не похожую на естественную. В этом случае нужно быть осторожным при использовании выпуклости и вогнутости растений для определения видов, так как изменившаяся среда может сделать их чрезмерно выпуклыми и раздутыми.

Верхняя сторона либо гладкая, либо в той или иной степени неровная. Два крайних случая — L. turbiniformis [L. hookeri] и L. verruculosa, у которых весь верх покрыт многочисленными связанными извилинами, разделяющими поверхность на многочисленные складки и борозды. У таких растений, как L. olivacea, гладкая поверхность. С другой стороны, хотя у L. salicola обычно бывает гладкая верхняя поверхность, но иногда встречается различная степень неровности. Чтобы дать представление о разных вариациях верха, нужно подробно описать каждый вид, поэтому отсылаю читателя к описаниям видов, фотографиям и цветным рисункам.

Цвет верхней стороны также очень сильно меняется, и никакое описание, каким бы детальным оно не было, не сможет дать ясное и определённое представление о внешнем виде этих необычных и интересных растений. Человеческий язык недостаточно богат, чтобы адекватно описать эти тонкие оттенки. Не только каждый лист в паре отличается от своего соседа, но и листья любых двух растений одного и того же вида из одной и той же колонии демонстрируют большую степень изменчивости.

L. salicola встречается в двух местах, находящихся на расстоянии около десяти миль, и на каждом участке растут тысячи этих растений. Если бы верх мог быть критерием валидности вида, можно было бы описать 10—12 типов. Но при ближайшем рассмотрении между крайними типами, такими как прозрачные, непрозрачные и полупрозрачные типы, могут быть найдены градации, демонстрирующие, как они постепенно переходят один в другой. Вероятно, оттенок и состав почвы оказывают сильное влияние на окраску верха.

Трудно недооценить важность цвета при определении видов, но некоторые авторы придают этому фактору непомерно большое значение. Не только взрослые растения демонстрируют разнообразие интенсивности и оттенков, но юные растения так заметно отличаются от самих себя старших, что кажутся отдельным видом. Имеющие красные узоры обычно их теряют, либо при росте насыщенность красного меняется так, что трудно поверить, что это одно и то же растение. Часто тёмно-зелёные точки или тёмные сине-зелёные окошки теряют свою полупрозрачность, участки превращаются в точки чёрного или другого тёмного цвета. Эти изменения происходят в листе и вызваны отмиранием старого листа, как следствие — образованием продуктов распада, которые в растениях обычно не встречаются.

Если кто-нибудь попытался описать все изменения и вариации, читатель мало бы что понял. Более того, он обнаружил бы, что трудно мысленно представить настоящий цвет верха. Полезно прочитать, что много лет назад, когда было известно лишь 22 вида, написал Динтер:

Если бы я поставил в ряд перед не совсем полным дилетантом живые растения из всех 22 видов, он вполне признал бы все 22 вида разными. Если бы ему дали 22 соответствующие фотографии наилучшего качества, он узнал бы чуть больше половины из них, а остальные причислил бы к одному из узнанных видов. Но если бы он лишь прочитал текстовое описание этих 22 видов, не видя в то же время фотографий, он, вероятно, смог уверенно опознать лишь 4 вида (L. ruschiorum, optica, dinter, vallis-mariae), ещё около 4 он смог бы опознать с неуверенностью, и ещё около 15 он не смог бы определить вообще. [Благодарю за помощь в переводе с немецкого К. Шрёдера и А. Михальцова.]

В конце концов, цвет — субъективное ощущение, и разные люди так по-разному его воспринимают, что очень трудно описать цвета, встречающиеся у рода Lithops, как и дать адекватное представление о верхней поверхности. Автор сделал попытку определить цвет с помощью цветовых таблиц, но сдался — стоило ему придти к определённому решению, как на другой день то же самое растение выглядело совсем по-другому. У Динтера был аналогичный опыт, а именно, хотя он мог определить главный оттенок цвета, например жёлтый, но оттенков этого цвета так много, что при попытке описать конкретный цвет возникают трудности. Цвет верхней поверхности часто неоднороден, как например у L. pseudotruncatella. Более того, небольшие участки на верхней поверхности могут отличаться друг от друга, как у L. karasmontana, поэтому описание может быть верным для одного участка верха, но некорректным для участка в нескольких миллиметрах.

Когда листья стареют, различия между частями становятся более выраженными. Когда растения извлекаются из естественных условий и выращиваются в Европе или влажных частях Южной Африки, верхняя поверхность обычно теряет свою яркость. Кроме того, в таких условиях растения высовываются из земли, становятся более выпуклыми и обретают более зелёный оттенок, чем материал только что из поля.

Представитель рода, растущий в частях страны (Бетлехем, Претория) с достаточно обильными осадками — L. lesliei. L. terricolor хотя и встречается возле Порт-Элизабет (Port Elizabeth), осадки в котором достаточно обильные и регулярные, характерен для самых сухих частей Капской провинции (Серес Кару, Лаингсбург), где в год выпадает около двух дюймов [5 см] осадков.

Иногда у неровных видов, таких как L. karasmontana и L. gracilidelineata, цвет складок и углублений заметно отличается. Линии, которые иногда хорошо видны на поверхности, также демонстрируют огромное разнообразие, не только по геометрии, но и по цвету. Крайними случаями тут являются линии L. pseudotruncatella и L. verruculosa. Случай L. vallis-mariae тоже должен быть упомянут. У этого растения, поверхность которого на невооружённый взгляд кажется однообразной, на самом деле состоит из большого числа складок с червеобразными изгибами, напоминающими об известняковых натёках.

При определении вида Lithops требуется осторожное и тщательное исследование окраски, особенно окраски углублений. У L. erniana [L. karasmontana subsp. eberlanzii] тёмные углубления, но в конце этих углублений заметны короткие коричневые линии с тёмно-жёлтой каймой. Эти линии проходят под прямым углом к главному углублению. Красные точки или короткие линии отмечают пересечение неглубоких каналов у L. chrysocephala [L. julii subsp. julii "chrysocephala"].

Виды с красными точками или бородавками делятся на две группы:

подобные L. dinteri, L. dorotheae и L. insularis [L. bromfieldii var. insularis], у которых красные точки погружены в поверхность и находятся на одном уровне, и
L. inae [L. verruculosa var. verruculosa], у которого яркие красные точки выступают над поверхностью листа.

У первой группы в красный цвет окрашены стенки клетки, тогда как у L. inae клеточные полости содержат жидкость, антоцианы.